Hoe functioneert dat ecosysteem in de bodem eigenlijk? Welke dieren, planten, schimmels en bacteriën komen er voor, wat doen ze en wat is hun rol in het geheel? En waarom is dat zo belangrijk voor de natuur en ook voor de mens als gebruiker van de bodem?
In deze wikipagina wordt ingegaan op de werking van het bodemecosysteem en het bodemvoedselweb. Daarnaast wordt ingegaan op de belangrijkste kringloopprocessen in de bodem. Dit zijn de koolstofkringloop, de stikstofkringloop en de zwavelkringloop. Tenslotte wordt ingegaan op het zelfreinigend vermogen van de bodem en de rol die het bodemecosysteem daarbij speelt.
Voor omschrijvingen van verschillende soortgroepen die voorkomen in het bodemvoedselweb zie bodemvoedselweb.
De werking van het systeem
Bodembiodiversiteit wordt gevormd door zichtbare en voor het blote oog onzichtbare bodemorganismen die zowel op als in de grond leven. Planten en de grote bodemdieren als mollen, muizen en slakken zijn met het blote oog zichtbaar. Als we de grond omspitten zien we nog wel wormen, maar wat zich verder in de bodem afspeelt blijft voor het blote oog verborgen. De meeste bodemorganismen leven op of in de bovenste laag van de grond, omdat hier het meeste voedsel kan worden gevonden. De zichtbare en voor het blote oog onzichtbare bodemorganismen werken gezamenlijk aan het recyclen van het organische materiaal. Een kringloopprocessen kringloopproces waar de natuur al miljarden jaren een patent op heeft. Levende organismen produceren heel wat afval: bladafval en andere plantenresten, uitwerpselen, kadavers etc. De bodemdieren op en in de grond zorgen ervoor dat dit organische materiaal wordt verkruimeld, gefragmenteerd. Met name miljoenpoten, pissebedden en bepaalde regenwormen spelen hierbij een belangrijke rol. Dit verkruimelde organische materiaal wordt vervolgens weer gegeten door springstaarten, schimmels en bacteriën en verder afgebroken tot bouwstenen die weer beschikbaar zijn voor de plantengroei. Dit proces heet mineralisatie. Fragmentatie en mineralisatie samen vormen het recyclingproces. De restanten organische stof die moeilijk verteren, gaan deel uitmaken van de humus in de bodem. Dood organisch materiaal levert op deze manier in belangrijke mate een bijdrage aan de verbetering van de bodemstructuur.
Een goed ontwikkeld bodemecosysteem is dus van essentieel belang voor de bodemvruchtbaarheid. Het bodemleven draagt zorg voor:
Door dit alles wordt de bodem beter leefbaar en is ze beter bewortelbaar voor planten. Daarnaast werkt een goed functionerend bodemecosysteem plaagwerend en zorgt het voor de afbraak van schadelijke stoffen.
Het bodemecosysteem kan niet los worden gezien van het ecosysteem boven de grond. Deze zijn met elkaar verweven en oefenen veel invloed op elkaar uit. Sommige planten zijn zelfs geheel afhankelijk van het leven in de bodem of krijgen hierdoor belangrijk betere overlevingskansen. Zo komen orchideeën alleen voor op plekken waar de juiste bodembacteriën aanwezig zijn en hebben bomen als eik, beuk en spar veel voordeel van mychorrhizae schimmels waarmee zij in symbiose leven. Stikstofbindende bacteriën, vrij levend in de bodem of in symbiose in wortelknolletjes van planten aanwezig (rhizobium), zijn zeer belangrijk voor de stikstofvoorziening van planten.
Zoals geldt voor alle leven op aarde is de stuwende kracht van het bodemecosysteem de zon. Deze levert de energie voor alle leven, waarbij planten en algen dit vastleggen in organisch materiaal. Om dit te kunnen doen zijn voedingsstoffen nodig: kooldioxide uit de lucht, macronutriënten als fosfaat, kalium en magnesium uit de bodem en micronutriënten als koper, chroom, seleen en ijzer, die ook door de bodem worden geleverd. Daarnaast
is ook het macronutriënt stikstof essentieel.
Bij afbraak van planten en dierenresten (biomassa) komen de ingebouwde mineralen en stikstof weer vrij en daarmee weer beschikbaar voor planten. Een deel ervan wordt tijdelijk opgeslagen in humus, de bodemmatrix, en komt pas op lange(re) termijn weer beschikbaar.
Net als in het bovengrondse ecosysteem treffen we in het bodem-ecosysteem vier groepen organismen aan op diverse trofische niveaus (plaats in de voedselketen):
-
De producenten, waartoe alle planten, algen en korstmossen (symbiose van algen en schimmels) behoren. Producenten maken met behulp van zonlicht organisch materiaal uit kooldioxide en (micro- en macro)nutriënten.
-
De herbivoren (planteneters), die vers geproduceerd of dood plantaardig materiaal eten om te groeien en zich voort te planten. In de bodem gaat het om specifieke soortgroepen als plantenetende nematoden (aaltjes), plantenetende springstaarten, schimmels en paddenstoelen, larven van kevers en insecten en een aantal landslakken. De meeste biomassa wordt echter geconsumeerd door soorten in het bovengrondse ecosysteem: runderen, konijnen en hazen, eenden, ganzen en zangvogels.
-
De carnivoren, organismen die dieren eten of erop parasiteren. Hiervan komen er in de bodem een groot aantal soortgroepen voor: bacteriën, carnivore nematoden en springstaarten, bodemmijten, regenwormen, mieren en ook zoogdieren als de mol. Op de bodem lopen ook nog andere carnivoren, zoals bodemspinnen en sommige landslakkensoorten.
-
De reducenten spelen in de bodem een cruciale rol bij het sluiten van alle stofkringlopen. De meeste bacteriën en schimmels behoren tot deze groep, maar ook afvaletende springstaarten, insectenlarven en landslakken.
In het bodemecosysteem zijn meerdere soortgroepen actief op eenzelfde trofische niveau. Als door verstoringen soortgroepen uitvallen, hoeft dit dan ook geen grote gevolgen te hebben voor het ecosysteem als geheel, zolang een andere soortgroep de functie kan overnemen (substitutie). Omdat verschillende soortgroepen elkaars rol over kunnen nemen, is een bodem flexibel maar ook stabiel. De functie van de bodem is immers gewaarborgd, ook onder veranderende omstandigheden. Ook is het mogelijk dat soorten zich aanpassen aan de stress door natuurlijke selectie en in voldoende aantallen aanwezig blijven in de bodem (adaptatie).
De samenstelling van het bodemecosysteem is sterk afhankelijk van de volgende variabelen:
-
Het bodemtype, en als gevolg hiervan de natuurlijke bodemvruchtbaarheid, het vochthoudende vermogen, de zuurgraad en de mate/aard van bodemvorming.
-
Primaire en secundaire productie: het aanwezige vegetatietype, bos, struweel, grasland, moeras of (half) onbedekte grond en de daarbij horende mineralisatieprocessen.
-
De mate van compactie en/of gelaagdheid van de bodem, en/of de aanwezigheid van een verharding of gebouw.
Naarmate een bodem recenter is gevormd (deze is dan “jong”) en weinig begroeiing heeft, is de schimmel-bacterie-ratio lager. In een weinig begroeide stuifduingrond of op akkerland is deze (veel) kleiner dan 0,1, in grasland 1 tot 10, en in bossen veelal boven de 100, tot meer dan 1000 in oude natuurlijke bossen.
Deze ratio wordt sterk bepaald door de afbreekbaarheid van vrijkomend afgestorven organische resten. In bossen gaat het vooral om hout- en bladresten met lignine (houtstof), wat daardoor slecht afbreekbaar is voor bacteriën. Schimmels, gespecialiseerd in de afbraak van lignine, nemen deze taak op zich. In graslanden en akkerbouwpercelen is het aanbod van gemakkelijk afbreekbare plantenresten hoog, zodat de bacteriën hier in het voordeel zijn. In weinig begroeide jonge gronden is zo weinig organische stof voorhanden, dat schimmels hier zeer weinig voedsel hebben en dus ook bacteriën in de meerderheid zijn.
Overigens komen zowel schimmels als bacteriën in enorme aantallen voor en is de biodiversiteit groot. Per gram bodem treffen we circa 1 miljard bacteriën aan, behorend tot zo’n 10.000 verschillende soorten. Daarnaast is er 10 tot 1000 meter schimmeldraad in een gram grond aanwezig, waarbij het gaat om honderden soorten.
Bijzonder zijn heksenkringen. Een heksenkring bestaat uit één schimmelorganisme dat zich lateraal uitbreidt en aan de binnenzijde afsterft, zodat deze ieder jaar groter wordt. Ze komen voor in graslanden (weidekringzwam) en in bossen (vaak in symbiose rond bomen) en ze kunnen zeer oud zijn. De grootste heksenkring in de wereld heeft een doorsnede van 600 meter en is circa 700 jaar oud!
In bodems met een verschillend bodemgebruik, zijn ook verschillen te zien in de samenstelling van het bodemecosysteem. In oudere bossen met een jaarlijks vormende en verterende strooisellaag komen zeer veel springstaarten voor en alleen specifieke soorten regenwormen.
Als een slecht verterende dikkere strooisellaag aanwezig is, is de soortensamenstelling heel anders (eiken- of naaldbossen) of is de bodemfauna slecht ontwikkeld (zure, al dan niet sterk verontreinigde gronden). In graslanden komen veel minder springstaarten voor en zijn regenwormen uit alle soortgroepen dominant aanwezig. In bodems, waarop een verharding van asfalt of beton aanwezig is, komen bijna alleen bacteriën en schimmels voor. Door de mate van verdichting en afsluiting van de bodem hebben regenwormen en mollen hier geen overlevingsmogelijkheden.
De belangrijkste kringlopen
In de kringloop van macro- en micronutriënten neemt het bodemleven zoals gezegd een centrale plaats in. Nadat het organische materiaal door processen als verkleining (fragmentatie), vermenging en transport toegankelijk is gemaakt, nemen bacteriën het over. Zij breken het verkleinde organische materiaal verder af tot mineralen (mineralisatie) die weer kunnen worden opgenomen door planten en zijn verantwoordelijk voor het afbreken van bodemverontreinigende verbindingen. De belangrijkste natuurlijke omzettingsprocessen zijn de koolstof [C], stikstof [N] en zwavel [S] kringloop.
Externe factoren zoals temperatuur, vochtbalans en bodemverontreiniging kunnen effect hebben op de kringloopprocessen. Bij hoge temperaturen of lage vochtgehalten leggen veel organismen hun stofwisseling (bijna) stil om zo energie te sparen en te wachten op betere tijden. Kringloopprocessen lopen hierdoor ook langzamer of tijdelijk niet. Van zware metalen is bekend dat ze de afbraak van gevallen bladeren en andere plantenresten kunnen remmen. Dit leidt tot strooiselophoping en daarmee tot een verstoring van de kringloopprocessen.
Zie verder stofkringlopen
Het zelfreinigend vermogen van de bodem
Ook bodemverontreinigingen kunnen worden opgenomen in de kringlopen zodat ze worden afgebroken en gemineraliseerd tot koolstofdioxide, water en eventueel stikstof en zwavel. Er zijn veel verschillende soorten bodemverontreiniging. De ene stof wordt wat sneller afgebroken dan de andere.
Zie verder natuurlijke afbraakprocessen en zware metalen
Makkelijk afbreekbare verbindingen zijn goed oplosbaar in water zoals (lichte) minerale olie en aromaten (benzeen, tolueen, ethylbenzeen en xylenen). Moeilijker afbreekbaar zijn PAK, gechloreerde ethenen (zoals perchlooretheen) en persistente bestrijdingsmiddelen als lindaan, drins en DDT.
Zware metalen kunnen niet worden afgebroken maar wel worden omgezet in een meer of minder beschikbare vorm. In de toplaag van de bodem heersen aërobe (zuurstofrijke) omstandigheden en onder de grondwaterspiegel (de verzadigde zone) heersen anaërobe omstandigheden. Dat betekent dat verontreinigingen als minerale olie en PAK, die alleen aëroob afbreekbaar zijn, van nature alleen in de toplaag worden afgebroken. Verontreinigingen die alleen onder anaërobe omstandigheden worden afgebroken, bijvoorbeeld gechloreerde ethenen, worden van nature alleen in de verzadigde zone afgebroken. De snelheid waarmee bacteriën deze verontreinigingen afbreken loopt uiteen van enkele weken tot tientallen jaren.
Microbiologische afbraak is van veel factoren afhankelijk:
-
Een belangrijke factor in de beschikbaarheid van de verontreiniging. In principe kan alleen de fractie van de verontreiniging die oplosbaar is in het water worden afgebroken. Bepaalde bacteriën en schimmels hebben hier iets op gevonden, ze scheiden biosurfactans (zeep) of enzymen uit om de verontreiniging te mobiliseren.
-
De beschikbaarheid wordt, behalve door de stofeigenschappen, sterk bepaald door de bodemeigenschappen. Zo worden organische verontreinigingen sterker gebonden naarmate het organisch stof gehalte van de bodem toeneemt. Voor zware metalen is, naast het organische stofgehalte, vooral het lutumgehalte van de bodem bepalend voor de beschikbaarheid. Hoe hoger het lutum-gehalte hoe sterker de zware metalen worden gebonden. Ook de redoxcondities zijn van belang bij de mobiliteit van metalen. Onder anaerobe condities kunnen metalen worden neergeslagen als metaalsulfiden. Daarnaast speelt de zuurgraad (pH) van de bodem een grote rol. Zware metalen zijn over het algemeen bij een lage pH (zuur milieu) beter oplosbaar en dus mobieler dan bij een hoge pH (basisch milieu).
-
Bij natuurlijke afbraak van verontreinigingen met hoge concentraties (bijvoorbeeld minerale olie > 1.000 mg/kg d.s.) is de hoeveelheid macronutriënten (stikstof en fosfaat) vaak limiterend. Een optimale verhouding van koolstof:stikstof:fosfaat (C:N:P) is 250:10:5 (w/w). Naast macronutriënten zijn ook micronutriënten (sporenelementen en vitaminen) nodig. Micronutriënten komen over het algemeen in voldoende mate voor. Stagnatie van natuurlijke afbraak door een gebrek aan micronutriënten is zeer onwaarschijnlijk.
-
Sommige nevenverontreinigingen kunnen de natuurlijke afbraakprocessen remmen. Remming kan optreden door de aanwezigheid van zware metalen of hoge zoutconcentraties. De aanwezigheid van een organische nevenverontreiniging kan ook gunstig zijn voor de afbraak van andere organische verontreiniging doordat de redoxcondities gewijzigd worden. Hierdoor kunnen gunstige condities ontstaan voor de afbraak van de hoofdverontreiniging.
De stofeigenschappen en stofgerelateerde toxiciteit zijn bepalend voor de mate waarin bodemverontreiniging kan leiden tot ongewenste ecologische risico’s. Bodemorganismen worden over het algemeen via het bodemvocht (poriewater) blootgesteld aan de verontreiniging, in ieder geval bij opname door de huid of via de wortels. De fractie van de verontreiniging die via het poriewater kan worden opgenomen door de bodemorganismen is afhankelijk van de mate waarin de verontreiniging wordt gebonden aan de bodem. Bodemverontreiniging kan ook door organismen worden opgenomen door het direct eten van grond.
Microbiologische afbraak (mineralisatie), hetzij volledig hetzij onvolledig, en binding aan de bodem (immobilisatie) zijn de twee belangrijkste processen waarmee de verontreiniging door de bodem zelf onschadelijk wordt gemaakt. De combinatie van deze twee processen wordt ook Natural Attenuation (of natuurlijke eliminatie) genoemd. Het zelfreinigend vermogen kan worden gestimuleerd door de omstandigheden voor biologische afbraak of vastlegging te verbeteren. Zo kan de biologische afbraak van minerale olie en aromaten worden gestimuleerd door het toedienen van zuurstof en macronutriënten, een techniek die bekend staat als bioventing of -sparging. En het toedienen van klei, kalk of organisch materiaal leidt tot een sterkere binding van zware metalen.
Ecologie in de stad
Als men aan ecologie en ecosystemen denkt, denkt men vaak als eerst aan de buitengebieden. Betekent dat dan dat er geen stedelijk ecosysteem met eigen kenmerken en waarden is? Integendeel, er is wel degelijk sprake van ecologie in de stad. Er wordt niet voor niets een urbaan plantendistrict onderscheiden in Nederland.
Het urbaan district omvat de grote stenige gebieden in Nederland: stadskernen, begroeide muren en de grote industriegebieden en spoorwegemplacementen. Het is een betrekkelijk nieuw floradistrict dat in 1996 is opgenomen in de Nederlandse flora. Het urbaan district wordt gedomineerd door ruderale, tred- en pioniergemeenschappen met opvallend veel nieuwkomers, warmteminnende en vorstgevoelige soorten, adventieven en kosmopolitische soorten. De soorten die grotendeels aan stedelijke biotopen gebonden zijn worden stadsafhankelijke soorten genoemd. Hiertoe behoren, naast allerlei warmteminnende en vorstgevoelige soorten, ook de beschermde muurplanten. Daarnaast herbergt het urbaan district ook stadsminnende soorten. Deze zijn niet primair stadsafhankelijk maar wel karakteristiek voor de stedelijke flora. De urbane flora verandert nog voortdurend. Elk jaar komen er nieuwe soorten bij.
In de stad komen dus plantensoorten voor die je nergens anders vindt. Met dieren is het al niet anders. Juist in de stad vinden we typische stadsbewoners als gierzwaluwen. Ook ontsnapte halsbandparkieten doen het goed in de stad. En veel watervogels trekken in de winter naar de stad om hier voedsel te vinden en te overleven. In toenemende mate foerageren reigers en aalscholvers in stadswateren.
De stad biedt een grote diversiteit aan bodemmilieus en is warmer dan het omliggende landelijke gebied. Hieraan ontleent het zijn specifieke eigen kenmerken en mogelijkheden voor natuurontwikkeling en biedt een plek voor soorten, die elders niet meer kunnen overleven. Het is daarom van belang ook in de stad aandacht te hebben voor het bodemecosysteem als drager van deze natuur en voor de instandhouding van een gezonde bodem in tuinen, plantsoenen en parken. In verschillende steden in Nederland staat de stadsecologie steeds meer in de belangstelling. Aan de andere kant heeft het stedelijk gebied ook zo zijn eigen problemen op ecologie gebied.
Zie verder gestrest bodemleven
Aanvullende informatie